Роль фильтрующего зоопланктона в предотвращении цветения водоемов

 

Т.Н.Герасимова, П.И.Погожев, А.П.Садчиков

В водных экосистемах зоопланктон, как основной потребитель водорослей, играет важную роль в трансформации органического вещества. В процессе жизнедеятельности планктонные животные минерализуют органическое вещество и выделяют во внешнюю среду метаболиты, которые в дальнейшем утилизируются бактериями и водорослями. Роль зоопланктона велика еще и тем, что он, немногий из водных организмов, утилизирует микроводоросли, бактерии, детрит (т.е., мельчайшие частицы) и транспортирует их энергию на более высокий трофический уровень. Сам же зоопланктон является пищевым объектом для более крупных беспозвоночных и рыб.

В пресных и морских водоемах основная масса зоопланктона представлена видами с фильтрационным типом питания. В морях, океанах  и пресных водоемах на их долю приходится до 80% общей массы зоопланктона (Петипа, 1981; Иванова, 1983, 1985). Именно зоопланктон играют ведущую роль в трансформации вещества и передаче энергии по трофической цепи от фитопланктона к рыбам.

В связи с малыми размерами зоопланктон имеет интенсивный обмен веществ (Заика, 1972), высокую фильтрационную активность и плодовитость (Гутельмахер, 1986; Гиляров, 1987). Так, годовая продукция планктонных ракообразных в пресных водоемах в 10-30 раз превышает среднюю за вегетационный сезон биомассу (Винберг, Печень, Шушкина, 1965). Фильтрационная способность их настолько велика, что в эвтрофных водоемах весь объем воды проходит через фильтрационный аппарат зоопланктона всего за одни сутки. В море биомасса зоопланктона значительно меньше, чем в пресных водоемах, но и там объем воды поверхностной зоны, в которой сконцентрирован зоопланктон, за год много раз проходит через фильтрационный аппарат ракообразных (Винберг, 1967).

К примеру, Хейни, Холл (J.F.Haney, D.J.Hall, 1975), используя специальную камеру (батометр, в котором при его закрытии впрыскиваются меченые водоросли) для изучения скорости фильтрации рачков в естественных условиях обитания показали, что в период пика численности зоопланктона (поздняя весна и лето) вода мезотрофных и эвтрофных водоемов профильтровывается через его фильтрационный аппарат 5 раз за сутки, в олиготрофных водоемах – один раз в 10-12 суток, а в дистрофных – один раз в сутки.

Зоопланктон потребляет в пищу клетки водорослей малых и средних размеров (в основном до 30-50 мкм), тогда как крупные и колониальные водоросли непосредственно не потребляется фильтраторами (Gliwicz, 1969; Сущеня, 1975; Монаков, 1976; Гутельмахер, Садчиков, Филиппова, 1988; Садчиков, 1993). Только крупные виды, такие как Daphnia pulex, D.magna, могут потреблять колонии размером 60-100 мкм (Jarvis, Hart, Combrink, 1987). Эти виды, как типичные представители временных и небольших водоемов, имеют широкий пищевой размерный диапазон (от одиночных бактериальных клеток до указанных выше размеров водорослей). Основу их рациона составляют частицы, преобладающие в воде в тот или иной момент времени.

Л.М.Сущеня (1975) на основе анализа ряда данных показал, что пресноводные ракообразные-фильтраторы лучше всего потребляют водоросли округлой формы без каких либо выростов, наличие которых резко снижает их поедаемость. По мере увеличения размеров водорослей и усложнения их формы избирательность их рачками снижается. При этом характер избирательного потребления водорослей очень сходен у многих видов ракообразных, несмотря на их значительные морфологические и экологические различия. Максимальный размер потребляемых частиц во многом зависит от размера рачков, пропорционально которым возрастает величина ротового отверстия.

Отмечено, что во время массового развития крупных колониальных форм водорослей, несмотря на одновременное увеличение численности кормовых водорослей, снижались плодовитость и численность многих видов ракообразных. Это явление объясняют двояко: токсичным действием цианобактерий на зоопланктон, и трофическими взаимоотношениями (Гутельмахер, 1986; Gliwicz, 1969, 1977; Porter, 1973, 1975, 1976). Кроме того, при высокой численности крупных несъедобных водорослей, возникают механические помехи процессу фильтрации, что снижает скорость потребления мелких съедобных водорослей (Gliwicz, 1977; Webster, Peters, 1978; Садчиков, 1983 аб, 1984, 1993). Проще говоря, крупные водоросли мешают процессу фильтрации, из-за чего ракообразные не могут нормально отфильтровывать имеющиеся в водоеме мелкие съедобные водоросли.

***

В водоемах присутствуют различные виды водорослей, относящиеся к различным систематическим группам. К потреблению этих видов приспособилось сообщество зоопланктона, и экосистема функционирует вполне стабильно. Зоопланктон потребляет имеющиеся кормовые ресурсы, а излишки оседают на дно, где утилизируются бентосными организмами. В общем виде так функционирует стабильная  экосистема.

Повышенное содержание биогенных веществ приводит к интенсивному развитию водорослей и «цветению» водоемов. Этот процесс называется эвтрофированием. При эвтрофировании водоемов происходит резкое увеличение биомассы фитопланктона, в основном за счет развития цианобактерий (их еще называют синезелеными водорослями). Цвести могут любые виды водорослей, но наибольший отрицательный эффект представляют цианобактерии. Продолжительность такого «цветения» может достигать двух, а иногда и трех  месяцев.  Механизм «взрывного» характера развития цианобактерий связан с колоссальным потенциалом их размножения. Дополнительная причина, которая способствует развитию цианобактерий, это слабое перемешивание таких водоемов. Цианобактерии плохо переносят турбулентное перемешивание вод. В значительной мере по этой причине «цветут» многие равнинные южные водохранилища. Цианобактерии обладают положительной плавучестью – всплывают к поверхности воды. Это приводит к высокой концентрации цианобактерий в верхнем слое водоема.

При «цветении» водоемов и особенно при отмирании водорослей происходят значительные структурные изменения в водных сообществах. Цианобактерии становятся доминирующей группой, вытесняя другие виды водорослей. Из сообщества выпадают доминировавшие ранее диатомовые, динофитовые, золотистые, зеленые и другие водоросли. В то же время, увеличивается численность эвгленовых водорослей, способных потреблять органические вещества.

Массовое развитие цианобактерий приводит к увеличению содержания в водоеме органического вещества в растворенной и взвешенной формах. Их разрушение осуществляется бактериями с интенсивным потреблением кислорода. Органического вещества становится настолько много, что в водоеме наблюдается дефицит кислорода. Если в летнее время в верхнем слое водоема дефицит кислорода сравнительно легко восстанавливается за счет газообмена с атмосферой и фотосинтеза водорослей, то зимой, в период ледостава, в придонном слое возможно полное потребление кислорода. В зимнее время заморы часто происходят во всей толще воды, что приводит к массовой гибели рыб. Недостаток кислорода приводит к образованию в придонной зоне сероводорода и метана.

Развитие цианобактерий отрицательно сказывается на зоопланктонном сообществе. Это связано с тем, что зоопланктон является фильтратором,  и в основном выедает мелкие водоросли. При «цветении» водоемов развиваются в основном крупные колониальные формы, которые практически не потребляются зоопланктоном. Они включаются в трофическую цепь только после их разрушения бактериями. В составе зоопланктона происходит уменьшение их видового разнообразия в сторону упрощения сообщества. Наблюдается преобладание мелких видов, которые не могут столь интенсивно утилизировать органическое вещество.

Характерный признак эвтрофирования –  интенсивное зарастание водоемов прибрежно-водной растительностью (тростником, рогозом, рдестами, элодеей и др.).  Усиливается развитие нитчатых водорослей, способных  потреблять органические вещества. Отмирание растений осенью и зимой приводит к заболачиванию прибрежной части водоема. Чтобы этого не происходило необходимо периодически скашивать часть прибрежной растительности и убирать ее.

Нарушение кислородного режима в придонных слоях приводит к изменению в составе зообентоса. Из сообщества выпадают личинки поденок, снижается численность личинок ручейников и других насекомых, многих моллюсков. Т.е., это те виды, которые предпочитают большое количество кислорода. В то же время в больших количествах развиваются менее чувствительные к дефициту кислорода личинки кровососущих комаров (они в основном дышат атмосферным воздухом). Возрастает плотность популяций личинок комаров-звонцов (мотыль) и малощетинковых червей (олигохет). В результате, бентос становится беднее и однообразнее. Хорошо известно, что большое число видов в сообществе является показателем стабильности экосистемы. На поздних этапах эвтрофирования в глубинной области водоемов остаются немногие организмы, приспособленные к недостатку кислорода. Только брюхоногие моллюски и личинки стрекоз, обитающие на стеблях прибрежных растений, не испытывают недостатка в кислороде.

***

Уже отмечалось, основным потребителем водорослей является зоопланктон с фильтрационным типом питания. Причем, наиболее активными фильтраторами являются крупные ветвистоусые и веслоногие ракообразные. Трофическая цепь водоема замыкается рыбами, которые являются основными потребителями крупных  фильтраторов-фитофагов зоопланктона.

            Наши исследования в высокотрофных прудах показали, что качественный и количественный состав зоопланктона во многом определяется трофическим прессом рыб-планктофагов и мальками рыб. Большинство из них относится к «сорным» видам рыб. Некоторые виды рыб-планктофагов имеют продолжительный порционный нерест в течение всего вегетационного сезона, вплоть до осени. Из-за этого в исследованных прудах постоянно присутствовали мальки и молодь рыб разного размера. Рыбы-планктофаги жестко контролировали численность и размерный состав  зоопланктона.

Трофический пресс рыб в эвтрофном пруду приводит к снижению биомассы зоопланктона и обеднению его видового состава. Рыбы выедают в основном крупные виды зоопланктона, из-за чего в планктоне остаются  коловратки (размером 0.1-0.5 мм) и мелкоразмерные виды рачков (размер 0.5-1 мм), которые не могут сдерживать развитие цианобактерий. Наличие в водоеме большого количества биогенных элементов приводит к цветению цинобактерий и снижению прозрачности воды.

Мелкие виды и низкая биомасса растительноядных фильтраторов не могут эффективно влиять на развитие фитопланктона. Это сказывается на структуре фитопланктона. Наличие в водоеме большого количества биогенных элементов приводит к интенсивному цветению цинобактерий и снижению качества воды. При развитии цианобактерий прозрачность воды снижается до 0.2 м.

            Воздействие рыб приводит к изменению видового и размерного состава зоопланктона. Из планктона исследованных нами прудов исчезли крупноразмерные кладоцеры – Daphnia longispina, Simocephalus vetulus и другие. Размер многих видов сильно уменьшился. Так, размер Ceriodaphnia quadrangula  составлял  0.3-0.6 мм, Chydorus  sphaericus – 0.2-0.3 мм, Bosmina longirostris  – 0.3-0.4 мм. Размер Diaphanosoma brachyurum не превышал 0.9 мм. Крупноразмерные кладоцеры Daphnia longispina присутствовали в пруду, однако их размер не превышал  0.5-0.6 мм. Во время максимального цветения цианобактерий в августе в составе кладоцер были зарегистрированы лишь Chydorus  sphaericus и Daphnia longispina длиной особей 0.3 и 0.5 мм, соответственно. Таким образом, в пруду размер этих видов был на уровне размера коловраток.

Наибольший размер Daphnia longispina  (1.15 мм) был зарегистрирован только в конце сентября. Скорее всего, в это время из-за низкой температуры воды (около 12оС) активность рыб-планктофагов и их мальков уменьшилась. Другой крупноразмерный представитель кладоцер Simocephalus vetulus также был зарегистрирован только в середине сентября,  размером 1.3 мм. К примеру, из-за выедания рыбами крупноразмерная Daphnia magna (ее размер достигает 5 мм) не встречается во многих водоемах.

Копеподы Eudiaptomus sp. и Mesocyclops leukartii в пруду состоял в основном из науплиальные и копеподитных стадий. Взрослые копеподы выедались рыбами, а в сообществе оставались науплии и мелкие копеподиты. Размерный состав коловраток оставался на уровне 0.1 мм.

В пруду, в которых отсутствовали рыбы-планктофаги, несмотря на наличие большого количества биогенных веществ, цветение цианобактерий не наблюдалось (Герасимова, Погожев, Садчиков 2021). В этом пруду развиваются в больших количествах D. longispina, которая выедает водоросли и цианобактерии. Прозрачность воды по диску Секки достигала 2 м (практически до дна).

Так что рыбы-планктофаги (а это в основном сорная рыба) выедание зоопланктона приводит к его измельчению, а это в свою очередь сказывается на цветении цианобактерий. Мелкие виды и низкая биомасса растительноядных фильтраторов не может эффективно влиять на развитие фитопланктона. Это сказывается на структуре фитопланктона. Начинают развиваться цианобактерии и колониальные водоросли, что приводит к усилению процессов цветения.

            Во второй половине лета в пруду при повышении температуры воды начинают развиваться цианобактерии, которые полностью потребляют биогенные элементы. В водоеме количество самого дефицитного элемента для  фотосинтетиков фосфора снижалось до нулевых значений.  Потребление цианобактерий в природных водоемах  зависит от их размера, который определяется состоянием популяции цианобактерий, динамичностью водных масс и другими факторами. К примеру, показано в одном из водохранилищ Болгарии (Найденов, Сайс, 1977), что размеры колоний M. aeruginosa в течение сезона варьируют  довольно широко (длина 40-1300 мкм, ширина  30-1070 мкм). В начальной стадии развития M. aeruginosa в планктоне присутствовало много колоний, размеры которых находились в пределах, доступных для потребления многими видами зоопланктеров. По мере старения популяции размеры колоний заметно увеличиваются и превышают максимально допустимые размеры пищевых частиц. При интенсивном цветении воды Aphanizomenon flos-aquae озера Глубокое размеры трихом колебались от 10 до 200 мкм и более, однако около 50% колоний имели размеры 10-125 мкм и более (8% - 10-50 мкм и 26% 50-100 мкм) (Гутельмахер, 1976).

            В исследованном нами пруду пруду большая часть  цианобактерий (70%) Anabaena spiroides приходилась на «непоедаемую» фракцию (размер >100 мкм). Поедаемые фракции размерами  <50 мкм и 50-100 мкм составляли 8 и 22% общей биомассы A. spiroides. В природных водоемах только небольшая часть цианобактерий имеет «съедобные» для зоопланктона размеры.

В экспериментальной экосистеме наблюдалась иная картина. Доля нитей A. spiroides размерами <50 мкм и 50-100 мкм за один час возросла с 2 до 42% и с 21 до 58% – в 21 и 3 раза, соответственно. Их биомасса увеличилась в 11 и 2 раза. Наоборот, доля биомассы нитей размерами >100 мкм снизилась с 77% до нулевых значений. А биомасса снизилась с 6.5 мг/л до нуля. Интенсивное потребление A. spiroides дафниями в экспериментальной экосистеме произошло за счет разрушения (дробления) нитей размерами >100 мкм. Их биомасса перешла в более мелкие размерные фракции, потребляемые D. magna.

За счет механического воздействия D. magna (при движении и биении плавательных антенн), а также потока воды в экспериментальной экосистеме происходит дробление несъедобных нитей A. spiroides размером >100 мкм. В результате улучшается кормовая база экосистемы. Однако этот процесс возможен лишь при высокой численности зоопланктона в экосистеме, когда создается, так называемая «толчея» ракообразных.

В другой экспериментальной экосистеме отделение ихтиофауны от планктонного сообщества способствовало нарастанию биомассы представителя фильтрующего зоопланктона Simocephalus vetulus в экспериментальной экосистеме за счет поступления фитопланктона с водными массами из водоема. Молодь S. vetulus из водоема через сетку  размером 0.5 мм проникала в экспериментальную экосистему, где продолжала развиваться.

На основе анализа размерной структуры фито- и зоопланктона установлено, что S. vetulus хорошо приспособлен к условиям жизни в проточной экосистеме при цветении цианобактерий M. aeruginosa в отсутствии пищевого пресса ихтиофауны. Это проявляется в увеличении спектра размеров, численности и биомассы в составе популяции S. vetulus, в отличие от водоема при пищевом прессе рыб-планктофагов.

Показано, что особи S. vetulus снижают биомассу M. aeruginosa как в период активного роста его биомассы, так и в период максимального цветения и в фазе завершения максимального цветения.

Установлено, что в период активной фазы роста M. aeruginosa и наличия в водоеме минерального фосфора и хлорофилла «а» в экспериментальной экосистеме M. aeruginosa активно выедается особями S. vetulus. За счет дробления колоний цианобактерий особями S. vetulus и в условиях проточности происходит разрушение несъедобных фракций размером > 100 мкм. Особи S. vetulus «создают» для себя приемлемую фракцию для дальнейшего использования.

В период завершения фазы максимального цветения M. aeruginosa и угнетения фотосинтеза при дефиците минерального фосфора происходит снижение на порядок концентрации хлорофилла «а» при увеличении продуктов его распада – феофитина. Это сопровождается старением колоний и их разрушением. В это время в экспериментальной экосистеме за счет дробления и потребления особями S. vetulus уменьшается биомасса всех размерных фракций M. aeruginosa. Крупные фракции переходили в группу более мелких, которые в дальнейшем потреблялись фильтраторами S. vetulus.  В больших количествах появляются одиночные клетки M. aeruginosa.

Таким образом, особи S. vetulus за счет дробления более крупных фракций M. aeruginosa и потребления их в фазе активного роста, в фазе максимального цветения и в фазе завершения максимального цветения освобождают экосистему от цианобактерий. В результате происходит очищение водоема и улучшение качества воды.

 

Работа выполнена в рамках темы № 0147-2019-0002 (№ государственной регистрации

АААА-А18-118022090104-8) государственного задания ИВП РАН, работа выполнена в рамках  научной школы Московского государственного университета «Будущее планеты и глобальные изменения окружающей среды».

 

 

Т.Н. Герасимова, канд. биол. наук;

П.И. Погожев, канд. биол. наук

(Институт водных проблем Российской академии наук, ул. Губкина 3, Москва, 119333)

А.П.Садчиков, д-р. биол. наук  (Международный биотехнологический центр Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова, Ленинские горы, дом 1, корп. 12, Москва, 119992)

 

Рейтинг всех персональных страниц

Избранные публикации

Как стать нашим автором?
Прислать нам свою биографию или статью

Присылайте нам любой материал и, если он не содержит сведений запрещенных к публикации
в СМИ законом и соответствует политике нашего портала, он будет опубликован