П Р О Г Р А М М А
курса «Планктология» для студентов кафедры гидробиологии
(3 курса, 6 семестр, 28 часов)
Программу разработал доктор биологических наук, профессор МГУ имени М.В.Ломоносова А. П. Садчиков
В курсе «Планктология» представлены сведения о количестве бактерий и водорослей, детрита и РОВ, зоопланктона в разнотипных водоемах, их взаимоотношении между собой, роли всех групп организмов в продукционных и деструкционных процессах.
Фитопланктон является первопищей для большинства планктонных организмов. Прижизненно и посмертно выделяя органическое вещество, водоросли стимулируют развитие бактериопланктона. Зоопланктон, выедая водоросли и бактерии, снижает их численность и в то же время стимулирует их развитие своими метаболитами. Планктонные организмы после отмирания превращаются в детрит, а их содержимое поступает в общую копилку растворенного органического вещества (РОВ) водоема. В разрушении органического вещества принимают участие все группы планктонных организмов, в первую очередь бактериопланктон. Детрит является не только пищевым компонентом для многих водных организмов, но и поверхностью, где протекают физико-химические и ферментативные процессы. Курс «Планктология» направлен на формирование у студентов экологического мышления и представлений о единстве организмов, обитающих в толще воды, и природной среды.
Основная цель курса – изучение структуры и функционирования планктонного сообщества, совокупности организмов, обитающих в толще вод, и связанных между собой трофическими и метаболическими взаимоотношениями. Он предназначен для студентов-гидробиологов, как один из основных разделов современной гидробиологии, изучающей взаимоотношения планктонных организмов и их связи с абиотическими факторами среды.
Задача курса – познакомить студентов с основными группами планктонных сообществ (бактериями, водорослями, зоопланктоном), показать их роль в продуцировании и трансформации органического вещества в водоемах различного трофического уровня и связи с абиотическими факторами среды.
***
История изучения планктона. Характеристика планктона, место обитания. Классификация планктона: размерные группы, качественный и количественный состав, жизненные формы, функциональные группы.
Жизненные формы и условия существования планктон. Основные группы планктона: фитопланктон, бактериопланктон, зоопланктон. Значение планктона в функционировании экосистем. Плавучесть: повышение трения о воду, снижение остаточной массы, вязкость и некоторые физико-химические свойства воды, сопротивление формы (примеры).
Водоемы и его население. Планктон морей и океанов. Планктон пресных вод: озер, рек, прудов, водохранилищ, ручьев. Взаимосвязь трофометаболических процессов в планктонном сообществе. Трофометаболизм планктона – основа, объединяющая его в единое целое. «Цветение» водоемов, токсический планктон.
Температурное расслоение и перемешивание водных масс. Приливы. Значение и роль термоклина и хемоклина в распределении планктонных организмов в толще воды. Деструкция органического вещества в слое температурного скачка.
Зоопланктон. Представители планктонных групп зоопланктона. Вертикальное распределение зоопланктона. Временная и пространственная изменчивость сообщества. Методы сбора и орудия лова.
Вертикальное перемещение зоопланктон: онтогенетические, суточные, сезонные. Изменчивость и причины миграции зоопланктона. Звукорассеивающие слои. Перенос органического вещества зоопланктоном при вертикальных миграциях. Методы анализа мигрирующих организмов.
Динамика численности зоопланктонных организмов. Беспозвоночные хищники как фактор регулирования численности планктонных организмов. Влияние рыб на изменение численности и размерной структуры зоопланктона. Стимулирующее влияние рыб на развитие некоторых групп зоопланктона.
Структура сообществ зоопланктона в водоемах разного трофического уровня. Влияние рыб и хищных беспозвоночных на структуру и развитие зоопланктона. Методы биоманипуляции.
Трофические взаимоотношения в планктонном сообществе. Питание зоопланктона и продуктивность водоемов. Фильтраторы и хищный зоопланктон. Обеспеченность пищей как фактор динамики численности зоопланктона. Методы изучения питания зоопланктона. Механизм питания ракообразных. Избирательность питания. Основные пищевые компоненты зоопланктона: водоросли, бактерии, детрит, фекалии, простейшие, РОВ. Скорость потребления пищи и скорость фильтрации. Пастбищные и детритно-бактериальные пищевые цепи.
Суточный ритм питания зоопланктона. Методы изучения суточного ритма питания. Изменение численности и видового состава фитопланктона под воздействием зоопланктона. Стимулирующее влияние зоопланктона на развитие водорослей. «Трофический тупик».
Роль зоопланктона в регенерации биогенных элементов (азота, фосфора, микроэлементов). Скорость экскреции биогенных элементов в зависимости от массы тела зоопланктона.
Фитопланктон. Краткая история изучения фитопланктона. Представители фитопланктонного сообщества морей и океанов, пресноводных водоемов разного трофического уровня. Планктон горячих источников, гипергалинных водоемов, криопланктон. Влияние солености на видовой состав фитопланктона. Приспособления водорослей для парения в толще воды.
Распределение фитопланктона в толще воды. Методы отбора проб фитопланктона. Подсчет численности водорослей.
Сукцессия видов в фитопланктонном сообществе. Факторы, определяющие сукцессию видов в фитопланктоне.
Взаимоотношения между водорослями, зоо- и бактериопланктоном. Влияние зоопланктона на видовой состав и размерную структуру водорослей. Стимулирующее влияние зоопланктона на развитие водорослей. Влияние метаболитов водорослей на жизнедеятельность зоо- и бактериопланктона. Взаимоотношение между водорослями внутри фитопланктонного сообщества. Влияние «сетного» фитопланктона на зоопланктонное сообщество.
Продукция фитопланктона. Продуктивность Мирового океана, пресных водоемов разного трофического уровня. Методы определения продукции фитопланктона. Определение продукции отдельных видов и размерных групп фитопланктона. Внеклеточная продукция водорослей. Химический состав выделяемого водорослями РОВ. Токсины водорослей. Факторы, влияющие на величину экскреции РОВ фитопланктоном. Методы определения внеклеточной продукции водорослей. Использование органического вещества водорослями, фотогетеротрофный образ жизни.
Детрит. Происхождение детрита и его количество в толще водоема. Размерная структура детрита. Скорость оседания. «Дождь» и «антидождь» трупов. Образование детрита в поверхностной пленке воды. Методы и орудия сбора планктонного и седиментационного детрита. Подсчет численности детрита. Фекалии животных как разновидность детрита. Экологическое значение фекалий в водоемах. Роль детрита в питании зоопланктона. Детритные пищевые цепи. Роль зоопланктона в образовании детрита. Разложение детрита в слое температурного скачка.
Растворенное органическое вещество (РОВ). Концентрация РОВ в толще морей и пресных водоемов, его химический состав. Методы анализа РОВ. Соотношение РОВ/ВОВ в водоемах разного трофического уровня. Сорбция РОВ на детрите. Значение РОВ в питании зоопланктона, водорослей, бактерий.
Бактериопланктон. Краткая история изучения бактериопланктона. Роль бактерий в жизни водоемов. Качественный и количественный состав бактериопланктона в морях, океанах и пресных водоемах разного трофического уровня. Сезонная динамика и распределение бактерий в толще воды. Типология водоемов и экологические ниши бактериопланктона. Бактерии поверхностной пленки водоемов. Влияние зоопланктона на численность и продукцию бактерий. Взаимоотношение бактерий и водорослей в природных водоемах.
Деструкция органического вещества. Некоторые общие закономерности деструкции органического вещества в толще воды. Бактериальное разложение водорослей. Ферментативные процессы в толще воды. Значение и роль детрита как поверхности в бактериальной деструкции органического вещества.
Биотехнология культивирования планктонных беспозвоночных. Методы и технология культивирования микроводорослей, простейших, коловраток, дафний, жаброногов и других ракообразных.
Литература:
Виноградов М.Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона. – М.: Наука, 1968, 320 с.
Гиляров А.М. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. – М.: Наука, 1987, 191 с.
Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого. – Л.: Наука, 1986, 155 с.
Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. 1. Вводные и общие вопросы планктологии. – Л.: Наука, 1969, 657 с.
Садчиков А.П. Планктология: Курс лекций: Часть 1: Зоопланктон. Трофические взаимоотношения. – М.: МАКС Пресс, 2007, 224 с.
Садчиков А.П. Планктология. Деструкционные процессы в водных экосистемах. – М.: Альтекс, 2010, 240 с.
Дополнительная литература:
Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонного сообщества эпипелагиали океана. – М.: Наука, 1987, 240 с.
Гутельмахер Б.Л., Садчиков А.П., Филиппова Т.Г. Питание зоопланктона. Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология., 1988, т. 6, 155 с.
Лори А. Живой океан. – Л.: Гидрометеоиздат, 1976, 120 с.
Ильяш Л.В., Житина Л.С., Федоров В.Д. Фитопланктон Белого моря. – М.: «Янус-К», 2003, 167 с.
Программа и методика изучения биогеоценозов водной среды. Биогеоценозы морей и океанов. – М.: Наука, 1970, 232 с.
Радченко И.Г., Капков В.И., Федоров В.Д. Практическое руководство по сбору и анализу проб морского фитопланктона. М.:, 2010, 60 с.
Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. – Л., Наука, 1985, 295 с.
Садчиков А.П. Биотехнология культивирования водных беспозвоночных. – М.: МАКС Пресс, 2008, 160 с.
Садчиков А.П. Культивирование водных и наземных беспозвоночных (принципы и методы). – М., МАКС Пресс, 2009, 272 с.
Садчиков А.П. Методы изучения пресноводного фитопланктона: методическое руководство. – М.: Изд-во «Университет и школа», 2003, 157 с.
Сиренко Л.А., Козицкая В.Н. Биологически активные вещества водорослей и качество воды. – Киев: Наукова Думка, 1988, 256. с.
Федоров В.Д. О методах изучения планктона и его активности. – М., МГУ, 1979, 168 с.
Федоров В.Д., Капков В.И. Руководство по гидробиологическому контролю качества природных вод. – М.: , 2000, 120 с.
Эрхард Ж.П., Сежан Ж. Планктон. – Л.: Гидрометеоиздат, 1984, 256 с.
Аннотированный список лекций
Лекция 1. История изучения планктона. Становление гидробиологии, как самостоятельной науки. Создание во второй половине ХIХ века морских и пресноводных биостанций, их роль в развитии планктологии. Первые морские экспедиции по изучению планктона. Изобретение планктонной сети и других орудий лова. Открытие бактериопланктона, микрозоопланктона, фитопланктона. Общие сведение о планктон (планктон, нектон, бентос, нейстон – различия). Голопланктон, меропланктон: морские и пресноводные представители. Организмы планктона разных размерных групп (нанопланктон, микропланктон, мезо- и макропланктон: представители).
Лекция 2. Плавучесть планктонных организмов. Остаточная масса, редукция скелетных образований, увеличение содержания воды в организме, жировые и газовые включения. Сопротивление формы: удлинение одной или нескольких осей, образование выростов. Нейстон и поверхностная пленка воды. «Дождь» и «антидождь» трупов. «Трофический тупик».
Лекция 3. Организмы, обитающие в поверхностной пленке воды. История изучения нейстона. Образование органического вещества в поверхностном слое воды, деструкционные процессы. Связь донных организмов с пленкой воды.
Лекция 4. Миграции зоопланктона. История изучения перемещений планктона. Методы и оборудования изучения перемещения планктонных организмов. Вертикальные миграции. Биологическое и экологическое значение вертикальных миграций зоопланктона. Горизонтальные миграции. Сезонные миграции. Суточные вертикальные миграции. Причины миграций. Планктон и звукорассеивающие слои. Суточный ритм питания и связь суточными миграциями. Роль зоопланктона в трансформации органического вещества. Влияние зоопланктона на скорость биотического круговорота. Масса зоопланктона в пресных и морских экосистемах. Фильтрационная активность зоопланктона. Относительная численность и биомасса представителей основных групп зоопланктона в водоемах разного типа.
Лекция 5. «Пастбищное» и «детритное» пищевое звено. Размерные группы пищевых частиц. Влияние «сетного» (крупного) фитопланктона на интенсивность питания зоопланктона. Защитные функции зоопланктона от механического повреждения фильтрационного аппарата. Роль крупных водорослей на сукцессию зоопланктона в природных водоемах.
Лекция 6. Зоопланктон и продуктивность водоемов. Влияние интенсивности питания на развитие водорослей, гидрохимический режим водоема. Изменение качества воды путем регулирования численности зоопланктона. Биоманипулирование – метод экологического подхода к оздоровлению водоемов. Влияние трофических условий на продуктивность зоопланктона. Плодовитость рачков в зависимости от возраста и размера рачков. Зависимость рождаемости от трофических условий. Развитие зоопланктона в зависимости от температуры воды. Трофические условия и величина смертности. Обеспеченность жизни и обеспеченность пищей. Качество пищи и распространение планктонных ракообразных.
Лекция 7. Регуляция численности зоопланктона. Выедание зоопланктона рыбами и беспозвоночными. Защита планктонных животных от выедания хищниками. Влияние пресса рыб на состояние зоопланктона в водоемах. Цикломорфоз. Регенерация биогенных элементов зоопланктоном. Содержание фосфора и других элементов в телах зоопланктона. Интенсивность регенерации биогенных элементов зоопланктоном.
Лекция 8. Методы изучения питания зоопланктона. Методы изучения питания (скорости фильтрации, рационов животных, формулы расчетов). Визуальные методы анализа потребленной пищи, радиоизотопные методы и др. Основные компоненты пищи зоопланктона: водоросли, бактерии, детрит, растворенное органическое вещество. Копрофагия: фекалии в питании зоопланктона. Животные (простейшие) в питании фильтраторов. Общие сведения о трофодинамике водоемов. Механизм фильтрационного питания. Хищный зоопланктон. Избирательность питания, рационы.
Лекция 9. Планктонные водоросли. Морской и океанический фитопланктон. Пресноводный фитопланктон. Антропогенное эвтрофирование водоемов. Основные показатели антропогенного эвтрофирования. Изменение видового состава фитопланктона при эвтрофировании. Вертикальное распределение фитопланктона. Фитопланктон – как индикатор трофического статуса водоемов. Влияние различных факторов среды на развитие водорослей в водоемах разного трофического уровня. Связь эвтрофирования водоемов с качеством воды. Устранение причин антропогенной эвтрофикации водоемов. Борьба с последствиями антропогенной эвтрофикации.
Лекция 10. Методы изучения пресноводного фитопланктон. Выбор станций и отбор проб. Консервация и хранение проб фитопланктона. Концентрирование фитопланктона. Методы количественного учета водорослей. Методы определения биомассы водорослей (по их численности, по содержанию хлорофилла). Методы определения продукции фитопланктона. Отбор проб, горизонты экспонирования проб фитопланктона. Определение продукции фитопланктона скляночным методом в кислородной и радиоуглеродной модификациях. Хлорофильный метод определения продукции водорослей. Прижизненное выделение РОВ водорослями.
Лекция 11. Бактериопланктон. Экология и геохимическая роль гетеротрофного бактериопланктона. Количество бактерий в водоемах, скорость роста. Функционирование микробных планктонных пищевых цепей. Структура детрита и бактериопланктона. Трансформация органического вещества. Детрит и его количество, вертикальное распределение детрита. Скорость образования детрита, размерная структура детрита. Термоклин, его роль в природе. Поверхность планктонного детрита. Сорбция органического вещества на поверхности детрита. Структура бактериопланктона. Детрит и бактериальная деструкция органического вещества. Растворенное органическое вещество (РОВ) в водных экосистемах. Автохтонное и аллохтонное РОВ.
Лекция 12. Факторы среды, влияющие на развитие водных организмов. Важнейшие физико-химические свойства воды. Прозрачность воды, температура воды, поверхностное натяжение и прилипание. Теплоемкость воды. Активная реакция среды (рН). Кислоты и щелочи в воде, кальций в воде, гумус, растворимость газов в воде. Газовый режим водоемов (кислород, углекислый газ, метан, сероводород). Основные элементы минерального питания (азот, фосфор, микроэлементы и др.). Биологические ресурсы Мирового океана (промысел, аквакультура). Экологическое равновесие в природе.
Лекция 13. Органическое вещество в водных экосистемах Пищевые цепи, разложение органического вещества. Сорбция органического вещества на живом и неживом субстрате. Осадконакопление. Донные отложения в морях и океанах, пресных водоемах (озерах, водохранилищах). Перемешивание грунта водными организмами. Поступление минеральных веществ илов в толщу воды. Сапропель и его применение. Седиментационные ловушки, различные конструкции и применение.
Лекция 14. Поверхность раздела фаз. Ферментативные и микробиологические процессы в водных экосистемах. Ферментативная активность бактерий в природных экосистемах. Иммобилизованные клетки микроорганизмов, использование для очистки загрязненных вод. Биотехнология в решении экологических проблем (аэробные и анаэробные системы очистки вод).
Вопросы для промежуточной аттестации
Экзаменационные вопросы