К планктонным организмам (от греч. «планктос» – парящий, блуждающий) относятся виды, обитающие в толще воды во взвешенном состоянии. Термин «планктон» в 1886 г. впервые был использован немецким ученым В.Гензеном.
Под фитопланктоном обычно понимают совокупность находящихся в толще воды мелких, преимущественно микроскопических водорослей. Пелагический образ жизни ведут большинство видов диатомовых, динофитовых, зеленых, золотистых, синезеленых. Бурые, красные и харовые водоросли ведут бентосный (донный) образ жизни, однако некоторые виды саргассумов (из бурых водорослей) приспособились к жизни в толще воды Саргассового моря.
Приспособления организмов к планктонному образу жизни сводятся, прежде всего, к обеспечению плавучести, поскольку их удельная масса обычно немного больше массы воды. Скорость погружения организма зависит от разницы между массой организма и массой вытесненной им воды, вязкости воды и сопротивления формы. Поэтому организмы увеличивают свою плавучесть за счет повышения трения о воду и уменьшения остаточной массы.
Снижение остаточной массы обеспечивается, прежде всего, за счет максимального приближения удельной массы водорослей к удельной массе воды. Некоторые водоросли, такие, например, как синезеленые и зеленые, образуют вокруг клетки богатые водой мощные слизистые оболочки. По своим размерам эта слизь нередко превосходит сам организм.
Один из самых обычных способов снижения удельной массы водорослей – это накопление жира. Жир отлагается в качестве запасного питательного вещества у планктонных диатомовых и динофитовых водорослей, имеющих достаточно плотные створки. Эффективное средство повышения плавучести – газовые включения в цитоплазме или в специальных воздушных полостях. Многие виды синезеленых имеют газовые вакуоли, уменьшающие их удельную массу.
Повышение трения о воду обеспечивается за счет увеличения удельной поверхности тела. С уменьшением размера организмов удельная поверхность возрастает, что позволяет им осуществлять длительное парение в толще воды. Отсюда наиболее характерная черта планктона – микроскопические размеры. Помимо этого, увеличение удельной поверхности организмов достигается за счет уплощения, расчленения тела, образования различного рода выростов и придатков – шипов, щетинок, роговидных отростков и т.д. Тело водорослей порой принимает ажурную форму. С повышением температуры воды условия плавучести ухудшаются, в связи с этим у водорослей увеличиваются размеры отростков и их количество.
Фитопланктон обитает в разнообразных водоемах – от морей и океанов до небольших пересыхающих луж. В морях, крупных озерах и медленно текущих реках в толще воды в основном представлены планктонные водоросли, тогда как в мелких водоемах и реках с быстрым течением к планктонным организмам примешиваются и донные обитатели. Однако отдельные группы водорослей из ряда отделов (к примеру, синезеленых, диатомовых, зеленых) в больших количествах встречаются в биоценозе бентоса и обрастаний.
На распространение фитопланктона в толще воды оказывает влияние ее прозрачность, наличие биогенных элементов, температура и другие факторы. Глубина, на которой обнаруживаются планктонные водоросли, зависит от типа водоема, прозрачности и меняется, как правило, от нескольких метров в пресных водоемах, до 100 м и более в морях и океанах. Основная масса планктона концентрируется в верхней, хорошо освещенной толще воды.
В прозрачных водоемах большая часть водорослей концентрируется не в самых поверхностных слоях воды, а несколько глубже. Это связано с тем, что во время интенсивного развития водорослей биогенные вещества (азот, фосфор) и микроэлементы (медь, цинк, марганец, кобальт и др.) в верхних слоях потребляются, а в более глубоких слоях имеется постоянный приток этих соединений из придонных слоев.
Общее число видов фитопланктона в морях и внутренних водоемах достигает 3000 видов.
Морской и океанический планктон представлен в основном диатомовыми и динофитовыми водорослями. Первые доминируют в арктических водах, а динофитовые – тропиках. Зеленые и синезеленые представлены меньшим числом видов.
В пресноводном планктоне большим разнообразием отличаются зеленые, синезеленые, диатомовые, динофитовые и эвгленовые водоросли. Из зеленых особенно обильны одноклеточные и колониальные вольвоксовые и хлорококковые: виды родов хламидомонас (Chlamydomonas), гониум (Gonium), вольвокс (Volvox), эвдорина (Eudorina), пандорина (Pandorina), педиаструм (Реdiastrum), сценедесмус (Scenedesmus), ооцистис (Oocystis), сфероцистис (Sphaerocystis) и др.
Из синезеленых наиболее многочисленны виды родов анабена (Аnabaena),
микроцистис (Microcystis), афанизоменон (Aphanizomenon), осциллятория (Oscillatoria), глеотрихия (Gloeotrichia) и др.
В пресноводном планктоне из перидиниевых наиболее обычны виды рода церациум (Ceratium) и перидиниум (Реridinium). Из жгутиковых в большом количестве представлены хризомонады – виды родов динобрион (Dinobryon), малломонас (Маllomonas), уроглена (Uroglena) и др., а также эвгленовые – эвглена (Euglena), трахеломонас (Тгасhelomonas).
Видовое разнообразие диатомовых в пресных водоемах значительно меньше, чем в морях; преобладают виды родов мелозира (Melosira), астерионелла (Asterionella), табеллярия (Таbellaria) , фрагилярия (Fragilaria), циклотелла (Сyclotella) и др. В крупных глубоких озерах, таких как Байкал, Ладожское, Онежское, диатомовые преобладают в планктоне почти круглогодично. Видовой состав их отличен от морского, но в их экологии немало общего. Например, мелозира исландская (Melosira islandica) – массовый вид фитопланктона Ладожского и Онежского озер, а также мелозира байкальская (Melosira baicalensis) из Байкала в фазе покоя после весенней вспышки не опускаются на дно, как это наблюдается у других пресноводных видов в водоемах меньшего размера, а находятся в толще воды, образуя на некоторой глубине характерные межсезонные скопления.
В озерах среднего размера умеренной зоны, в зависимости от типа водоема и времени года, в фитопланктоне преобладают диатомовые, синезеленые и зеленые водоросли (в основном описанные выше виды).
В водоемах с мягкой водой, находящихся под влиянием болот, многочисленны десмидиевые: виды рода космариум (Cosmarium), клостериум (Closterium), эуаструм (Euastrum), стаураструм (Staurastrum) и др.
В фитопланктоне озер тундры и северной тайги весьма разнообразны холодолюбивые хризомонады: виды родов динобрион (Dinobryon), синура (Synura), урогленопсис (Uroglenopsis), уроглена (Uroglena), малломонас (Mallomonas).
В малых водоемах – в мелководных озерах и прудах – разнообразны и многочисленны эвгленовые, особенно виды родов трахеломонас (Trachelomonas), эвглены (Euglena), лепоцинклис (Lepocinclis) и факус (Phacus) и зеленые (Volvox, Chlamydomonas, Pandorina, Eudorina и др.).
Во временных водоемах – лужах – обычны мелкие вольвоксовые из рода хламидомонас (Chlamydomonas), массовое развитие которых окрашивает воду в зеленый цвет.
На распределение и состав фитопланктона в водоемах влияет большой комплекс факторов – световой режим, температура воды, соленость, содержание биогенных элементов (азот, фосфор), а для некоторых видов – кремний, железо и др.
Нижняя граница распространения фитопланктона связана с глубиной проникновения света, и колеблется от 2-3 м (пруды, мелкие озера) до 100-120 м (тропические воды океана и некоторых морей). В высокогорных озерах и Байкале фитопланктон встречается на глубинах до 20-40 м.
При общей зависимости фитопланктона от освещенности, оптимальные световые условия у отдельных видов водорослей варьируют в широких пределах. Наиболее требовательны к освещенности – это зеленые и синезеленые водоросли, тогда как диатомовые относятся к тенелюбивым видам.
Температура воды является важным фактором развития водорослей; она определяет географическое их распространение и сезонную динамику. Температурный оптимум у разных видов сильно различается, чем и определяется смена видового состава в течение вегетационного сезона.
Зимой подо льдом фитопланктон развит крайне слабо; основная причина – отсутствие солнечного света и низкая температура. Развитие водорослей начинается в марте-апреле, когда солнечной радиации бывает достаточно для их фотосинтеза подо льдом. В это время основная масса фитопланктона (мелкие жгутиковые рода криптомонас) концентрируются в самом верхнем слое воды.
После освобождения водоема ото льда происходит увеличение численности холодноводных диатомовых (до температуры воды 12°С); им на смену приходят умеренно теплолюбивые диатомовые (до15°С). Затем в вегетацию вступают зеленые, динофитовые и синезеленые. Последние в мезотрофных и эвтрофных водоемах очень часто вызывают «цветение» воды.
Осенью при понижении температуры воды опять происходит развитие диатомовых вместе с золотистыми и холодолюбивыми синезелеными.
Из химических факторов, влияющих на распределение фитопланктона, на первое место следует поставить солевой состав воды. Концентрация солей определяет тип водоема и, в конечном счете, влияет на видовой состав фитопланктона. Продуктивность водорослей в большой степени зависит от концентрации в воде биогенных элементов, и в первую очередь, от соединений азота и фосфора.
Небольшая часть водорослей обитает у самой поверхности пленки. Это сообщество получило название нейстон (от греч. «нейн» – плавать). Жизнь нейстонных организмов связана с поверхностной пленкой воды, причем одни из них находятся над пленкой (эпинейстон), другие – под пленкой (гипонейстон).
Большие концентрации нейстонных водорослей вначале были обнаружены в мелких водоемах – в прудах, а затем уже и в заливах крупных озер (особенно в тихую погоду при спокойной поверхности воды).
В состав пресноводных водорослей нейстона входят роды разных систематических групп: золотистые – хромулина (Chromulina), кремастохризис (Kremastochrysis), эвгленовые – эвглена (Euglena), трахеломонас (Trachelomonas), зеленые – хламидомонас (Chlamydomonas), кремастохлорис (Kremastochloris) и мелкие протококковые, отдельные виды желтозеленых и диатомовых водорослей.
К фитобентосу (от греч. «бенталь» – дно) или донным водорослям относят
организмы, жизнь которых тесно связана с дном. Они приспособлены к существованию в прикрепленном состоянии на дне водоемов или разнообразных
предметах, находящихся в воде. Понятие «перифитон» включает сообщества организмов, обитающие на разнообразных предметах, в том числе и искусственно внесенных в среду человеком (сваи, суда, причалы и т.д.) и не связанные непосредственно с дном водоема (т.е., возвышающиеся над поверхностью дна). Эти понятия не являются общепринятыми, поэтому мы объединили их в одну экологическую группу.
В зависимости от места произрастания среди бентосных водорослей различают:
Эпилиты (от «эпи» – сверху, «литос» – камень), растущие на поверхности скал,
камней и т.д.
Эпипелиты (от «эпи» – сверху, «пелос» – ил), населяющие поверхность рыхлых грунтов.
Эпифиты (от «эпи» – сверху, «фитон» – растение), живущие на поверхности других растений.
Перифитон (от «пери» – вокруг, около, «фитон» – растение), поселяющиеся на разнообразных предметах, в том числе и на искусственно введенных в воду.
Бентосные водоросли представлены микро- и макроскопическими растениями. Микроскопические водоросли образуют невидимые вооруженным глазом обрастания в виде слизистых пленок, войлочных подушек, тинистых налетов, окрашенных в различные оттенки зеленого, желтого и бурого цвета. Макроскопические талломы образуют густые заросли, напоминающие подводные луга.
Для развития бентосных водорослей, прежде всего, необходим свет, поэтому максимальная глубина распространения водорослей связана с глубиной проникновения солнечной радиации. В пресных водоемах максимальная глубина обитания водорослей не превышает нескольких метров, и только в озерах с прозрачной водой они растут на глубине около 20 м. В морях бентосные водоросли опускаются на глубину до 100 м (у берегов Флориды) и даже до 180 м (в Средиземном море).
На рост и распространение бентосных водорослей оказывают влияние не только свет, но и движение воды, температура, биогенные элементы, животные, субстрат, на котором обитают водоросли, и многие другие.
Как правило, места с интенсивным движением воды отличаются пышным развитием бентосных водорослей. В морях – районы мысов и другие прибрежные участки, где наблюдается постоянный прибой. В пресных водах – это камни на перекатах рек и ручьев, где вода течет с большой скоростью.
Движение воды способствует обогащению среды биогенными веществами, за счет постоянного их притока. Бентосные водоросли, растущие в условиях движения воды, получают преимущества по сравнению с растениями, произрастающими в тихих местах. С другой стороны, сильные течения и волнения отрицательно сказываются на растениях: происходит их повреждение и отрыв от грунта.
В пресных водоемах преобладающее значение на дне имеют разнообразные диатомовые, зеленые, синезеленые и желтозеленые нитчатые водоросли, прикрепленные или неприкрепленные к субстрату. Среди них наиболее часто встречаются виды родов Navicula, Nitzschia, Diatoma, Rhoicosphenia, Gyrosigma, Cladophora, Oedogonium, Ulothrix, Stigeoclonium, Spirogyra, Mougeotia, Zygnema, Oscillatoria, Lyngbya, Phormidium, Microcoleus, Tribonema, Vaucheria и др. Красные водоросли представлены лишь небольшим числом видов, из них наиболее часто встречаются виды рода батрахоспермум (Batrachospermum sp.).
Прикрепленные водоросли, как правило, обитают на твердом субстрате; на рыхлом грунте (песке, иле) развиваются преимущественно неприкрепленные диатомовые, золотистые, эвгленовые, криптофитовые, динофитовые. Харовые водоросли с их длинными ризоидами хорошо растут на илистом дне.
Особенно пышное развитие бентосных водорослей наблюдается в водоемах с твердым дном и интенсивным движением воды, которое улучшает минеральное питание и препятствует заилению субстрата. В реках, горных ручьях и потоках формируются своеобразные сообщества реофильных водорослей, предпочитающих места с постоянным течением (пресноводные красные – Lemanea, Chantransia, Hildenbrandtia, Thorea и золотистая Hydrurus).
В небольших водоемах (канавах, прудах) и в прибрежной части крупных озер много прикрепленных водорослей. Это многообразные нитчатки из зеленых (Spirogira, Oedogonium), разножгутиковых (Tribonema) и синезеленых (Oscillatoria, Lyngbya, Tolypothrix), а также диатомей. Самые крупные представители пресноводного фитобентоса – харовые водоросли. Виды рода хара (Chara) и нителла (Nitella) наиболее часты в прудах и озерах с илистым дном, где они образуют густые заросли, прочно закрепленные в субстрате с помощью длинных ризоидов. Большой таллом – до 1,5 м в длину – имеет во взрослом состоянии водяная сеточка (Hydrodictyon reticulatum). Эта зеленая водоросль растет в прудах и ручьях, богатых соединениями азота. Из бентосных синезеленых преобладает носток (Nostoc punctiforme), колонии которого достигают размера крупного яйца.
Среди зарослей высших растений и нитчаток поселяются неприкрепленные одноклеточные водоросли с крупными клетками (виды Hypnomonas, Chlorococcum, Macrochloris, Oocystis, Closterium, Cosmarium), колониальные слизистые (Heleochloris, Dispora, Tetraspora) или ценобиальные водоросли (виды Pediastrum, Scenedesmus, Sorastrum и др.). Некоторые из них являются факультативно планктонными и факультативно бентосными, развивающимися в различные периоды жизненного цикла в разных биотопах. Лишь некоторые представители подобных ценозов имеют специальные приспособления в виде слизистых тяжей или длинных щетинок, приподнимающих клетки водорослей над поверхностью ила (виды Eremosphaera, Asterococcus, Golenkiniopsis и др.).
Выделение перифитона в качестве особой группировки обосновывается особенностями температурного, светового и химического режимов среды, в которой находятся организмы, обитающие на различных предметах.
В перифитоне развиваются водоросли из разных систематических групп (преимущественно зеленые, синезеленые, диатомовые и желтозеленые), обычно обладающие специальными органами (органоидами) прикрепления в виде подошвы, стопы, слизистых тяжей (виды родов Ulothrix, Oedogonium, Aphanochaete, Hydrurus, Phaeothamnion, Characium, Gomphonema и др.). Обильны также синезеленые, прикрепляющиеся к подводным предметам с помощью слизи (виды родов Lyngbya, Oscillatoria, Calothrix, Rivularia, Gloeotrichia, Nostoc), диатомовые, плотно прилегающие к субстрату непосредственно нижней створкой со швом (виды родов Achnanthes, Cocconeis и др.).
Многие виды (например, принадлежащие к родам Apiocystis, Tetraspora, Characium и др.) мало требовательны к субстрату; селятся как на растениях, так и на любом другом субстрате. В других случаях наблюдается отчетливая специализация к определенному субстрату. Например, Haleococcus mucicolus поселяется в слизи Coleochaete pulvinata, Chlorangiochaeta epiphytica – на Chaetophora tuberculata, виды рода Porochloris - на Sphagnum и т.д. Наиболее благоприятным субстратом для поселения эпифитов являются нити Oedogonium, Cladophora, Vaucheria, в меньшей степени - Microspora, Tribonema.
А.П.Садчиков,
(http://www.moip.msu.ru)
