Большинство озер на нашей планете эвтрофированы. Это связано с массовым развитием микроскопических водорослей (или же цветением, как называют в обиходе этот процесс). Цветут все виды водорослей, одни больше, другие – меньше. Наиболее агрессивными являются синезеленые водоросли (по новой классификации – цианобактериии).
Это связано со многими причинами. Большинство водорослей являются колониальными. Из-за крупных размеров они слабо потребляются фильтрующим зоопланктоном. Их пищей в основном являются небольшие по размеру водоросли. Колониальность является защитным приспособлением водорослей от выедания фильтраторами.
Из-за малых размеров водоросли имеют высокую удельную поверхность. А это позволяет им потреблять крайне низкие концентрации биогенных веществ (фосфора и азота) из водной среды. Кроме того, некоторые цианобактерии сами способны усваивать атмосферный азот и не зависят от содержания в среде минерального азота.
Поэтому бороться с поступлением в водоемы минеральных удобрений трудно. В природе всегда найдется достаточное количество минеральных веществ для развития микроскопических водорослей.
Цианобактерии предпочитают теплые и слаботекучие водоемы. Из-за этого цветут, в первую очередь, южные озера и водохранилища. Отметим, быстротекучие реки цветут слабо. Цианобактерии в них развиваются только в береговой зоне, заливах, притом в самое теплое время года. Наши холодные северные реки цветут слабо.
В природе массовое цветение цианобактерий началось только в первой половине ХХ века, когда стали пользоваться в больших количествах моющими средствами. Все они содержат в своем составе соединения фосфора. А азот (как уже отмечалось ранее) цианобактерии сами могут синтезировать из газообразного азота.
Ранее минеральные удобрения использовались в значительно меньших количествах. Традиционное ведение сельского хозяйства (с использованием навоза) позволяло утилизировать сельскохозяйственные отходы более полно.
Процесс эвтрофирования при этом протекал крайне медленно. Водные организмы (в том числе крупные растения) справлялись с очисткой водоемов относительно быстро. Этот процесс называется самоочищением водоемов.
А что происходит при эвтрофировании водоемов? С одной стороны, цианобактерии выделяют токсичные вещества, которые отрицательно влияют на жизнедеятельность всех организмов (планктонных и донных организмов, рыб, а также сельскохозяйственных животных и людей). Пить такую воду не рекомендуется, можно отравиться.
Основными потребителями микроскопических водорослей (в том числе цианобактерий) является фильтрующий зоопланктон. В большинстве водоемов на его долю приходится до 80% всего зоопланктона. К примеру, в Байкале количество фильтрующего зоопланктона в урожайные годы достигает 90%.
Зоопланктон является активным фильтратором, поедает микроскопические водоросли, бактерии, детрит (мертвые частицы) и, тем самым, очищает водоем. Фильтрационная активность зоопланктона настолько велика, что в водоемах весь объем воды проходит через фильтрационный аппарат зоопланктона всего за несколько суток. В связи с этим роль зоопланктона, как фильтратора, в водоемах крайне велика.
Фильтраторы, при наличии большого количества пищи, потребляют ее в избыточных количествах, при этом слабо переваривая ее. Из-за этого экскременты обладают высокой пищевой ценностью. Время нахождения пищи в кишечнике рачков составляет от нескольких минут до одного часа. Усвояемость при этом крайне низкая – 5-10% от потребленной пищи. Из-за этого в среду поступают слабо переваренные экскременты (пеллеты). Количество пеллет, которые выделяют в среду ракообразные, достигает сотни экземпляров в сутки. Пеллеты покрыты слизью, которая позволяет им долго не распадаться во время пребывания в воде. Размеры пеллет планктонных ракообразных достигают 0.1-0. 5 мм. Из-за таких размеров они быстро оседают в толще воды и в дальнейшем используются в пищу донными организмами (олигохетами, моллюсками, личинками насекомых и др.). В морях пеллеты являются пищей для глубоководных организмов.
Роль зоопланктона велика еще и тем, что он, утилизирует мельчайшие частицы (микроскопические водоросли, бактерии, детрит), которых мало кто способен потреблять. В дальнейшем их энергия транспортируется на более высокий трофический уровень. Сам же зоопланктон является пищей для более крупных беспозвоночных и рыб.
Потребителями зоопланктона являются небольшие рыбы планктофаги и мальки многих видов рыб. Для них зоопланктон является основным кормом. Размер пресноводного зоопланктона не превышает 2-3 мм. Чтобы защититься от выедания рыбами природа использовала оригинальный способ размножения - партеногенез. Летом при благоприятных условиях среды происходит ускоренное размножение, самки рождают только самок. Численность популяции при этом быстро возрастает, несмотря на интенсивное выедание хищниками. Так они поддерживают высокую численность популяции. Однако при неблагоприятных условиях среды (понижении температуры, недостатке пищи и др.) самки рождают самцов. Затем самки спариваются с ними и откладывают покоящиеся (так называемые зимние) яйца. Эти яйца имеют плотную оболочку, перезимовывают и пережидают неблагоприятные условия среды, до следующей весны. И все повторяется заново.
В небольших водоемах у некоторых видов рыб наблюдается порционный нерест в течение всего лета. При таком способе размножения рыбы откладывают икру небольшими порциями, чтобы у вылупившихся мальков не было конкуренции за пищевые ресурсы. Это также является приспособительным механизмом поддержания численности популяции. Из-за этого в водоеме постоянно присутствуют мальки рыб, вплоть до осени. Эти мальки активно поедают зоопланктон.
Рыбы при охоте ориентируются визуально, поедают в основном крупных особей зоопланктона, размером несколько миллиметров. Из-за этого в планктоне доминирующими становятся мелкоразмерные особи, воздействие которых на цианобактерий незначительно.
Нашими исследованиями в городских прудах установлено, за счет выедания рыб- планктофагов в зоопланктонном сообществе происходят изменения видового и размерного состава ракообразных. В планктоне прудов резко сократилась численность крупноразмерных особей, таких как Daphnia longispina, Simocephalus vetulus и др. Кроме того, их размер уменьшился в 2-3 раза, по сравнению с другим временем года, и не превышал 0.5-0.6 мм.
Чтобы поддерживать в водоеме высокую биомассу необходимо много пищи. Оказалось, ракообразные могут разбивать колонии водорослей и поедать их небольшие частицы. Из-за этого некоторые виды водорослей в экспериментальной установке практически полностью исчезали из экосистемы. Это связано с их дроблением и выеданием зоопланктоном.
В водоемах рыбы снижают численность зоопланктона настолько, что может показаться, что некоторые виды (особенно крупные) в прудах не встречаются. Так, Daphnia magna в прудах г. Москвы практически не встречалась. Это связано с тем, что из-за крупных размеров (3-5 мм) они быстро выедаются рыбами. В водоемах, в которых отсутствуют хищники (в частности, рыбы), этот вид развивается в больших количествах. За счет полиморфизма размер особей порой увеличивается в 2 раза. Дафнии обладают высокой плодовитостью и скоростью роста, при отсутствии хищников быстро восстанавливают свою численность.
Daphnia magna является типичным представителем загрязненных органическим веществом водоемов, в которых они достигают высокой численности. Однако в исследованных нами прудах этого не наблюдалось. Этот вид в пруду отсутствовал, из-за выедания рыбами. Для проведения экспериментов в проточных установках D. magna специально отлавливали в прудах, в которых обитали крупные водоплавающие птицы. Птицы не давали развиваться рыбам, а дафний они не ели из-за небольших размеров.
В наших исследованиях использовали проточные плавающие установки, изолированные от ихтиофауны водоема. Вода поступала в них из водоема самотеком. Входное отверстие было закрыто сеткой (размер 0.5 мм), чтобы в установку не попадали рыбы и крупные беспозвоночные. Конструкции были заякорены в пруду и поддерживались на плаву с помощью поплавков. Рабочий объем проточной экосистемы составлял 1.5 м3, полная замена воды происходила в течение одного часа. Более подробно схема конструкции описана в статье (Герасимова, Погожев, Садчиков, 2019). Отбор проб зоо- и фитопланктона проводили еженедельно у входа воды в проточную экосистему. Параллельно отбирали пробы воды для анализа в самих экспериментальных установках.
Начальная численность D. magna в экосистеме составляла около 90 экз/л. В конце лета в проточной экосистеме численность этого вида превысила 8000 экз/л. Биомасса дафний за этот период увеличилась в 115 раз., а максимальный размер особей достиг 3.6 мм. В проточной экосистеме эфиппиальных самок обнаружено не было, что указывает на благоприятные условия среды для развития D. magna. Осенью при понижении температуры воды до 12ОС начали появляться самки с покоящимися яйцами. Это свидетельствует о неблагоприятных условиях среды (в частности – температуры).
В экспериментах, проведенных в разных водоемах, показано, что удаление рыб-планктофагов увеличивает численность зоопланктона, а также их размер и плодовитость. Ракообразные в проточной экосистеме способны дробить колониальных цианобактерий и поедать их. Таким образом, они снижают их численность и улучшают качество воды.
Применение экспериментальных экосистем в реализации потенциальных возможностей крупноразмерного зоопланктона позволяет в какой-то мере бороться с цветением цианобактерий.
Развитие зоопланктона в проточной установке. Молодь ракообразных ( Simocephalus vetulus) проникала в проточную экосистему из пруда и развивались там, наращивая свою численность и биомассу. Фитопланктон также поступал в проточную экосистему из пруда, где поедался зоопланктоном. В результате, численность S.vetulus увеличилась до 480 экз/л. И это несмотря на то, что в самом пруду в это время особи S.vetulus отсутствовали из-за их выедания рыбами-планктофагами.
В июле - августе средняя длина тела рачков была в пределах 0.8-1.5 мм. Максимальный размер рачков в начале сентября достиг 2.3 мм. В сентябре активность рыб-планктофагов понизилась, что положительно сказалось на развитии зоопланктона.
Установлено, что зоопланктон при высокой численности способен дробить крупные колонии цианобактерий и улучшать кормовую базу. Наиболее интенсивно разрушение колониальных цианобактерий происходило в конце августа и в сентябре, что в какой-то мере связано с естественным разрушением цианобактерий в это время. Основными потребителями колониальных цианобактерий являются крупноразмерные фильтраторы, в частности, D.longispina и S.vetulus.
Следующий эксперимент. В одном из прудов, в котором проводили эксперименты, удалили всех рыб, которые там были. Для этого пруд осушили. На следующий год пруд заново залили водой. Пруд располагался в непосредственной близости от поля, где выращивали сельскохозяйственные культуры (капусту, картофель). Из-за этого в пруду наблюдалось большое количество соединений азота и фосфора. Предполагалось, что из-за этого произойдет «цветение» цианобактерий, однако этого не наблюдалось. Это связано с тем, что в пруду из покоящихся (зимних) яиц начали развиваться крупные Daphnia longispina, которые выедали водоросли и цианобактерий. В результате прозрачность воды достигла 2 м (практически до дна). Так что при отсутствии трофического пресса рыб, фильтрующий зоопланктон развивается в больших количествах и может регулировать развитие цианобактерий и, тем самым, осветлять воду в водоеме.
Развитие зоопланктона в Патриаршем пруду.
Simocephalus vetulus в водоеме был зарегистрирован только один раз (в конце июля). Его численность составляла – всего 0.1 экз./л. В дальнейшем, вплоть до окончания исследований (в сентябре), он не встречался в пруду. В экспериментальной экосистеме (куда он проник из водоема) развивался очень хорошо.
В составе фитопланктона было зарегистрировано 106 видов водорослей и цианобактерий. В составе зеленых водорослей – 67 видов; среди которых многие были представлены колониями размером 100–250 мкм, погруженными в слизь. При воздействии зоопланктона колонии разрушались и использовались в пищу зоопланктоном. В экспериментах численность некоторых колониальных водорослей снижалась до минимальных значений.
В данных условиях S. vetulus способен ограничивать цветение колониальных видов и восстанавливать качество воды.
Развитие Simocephalus vetulus в проточной экологической системе.
В первых числах августа в пруду в составе зеленых водорослей были зарегистрированы 36 видов. Из них по биомассе доминировали Dictyosphaerium pulchellum – шаровидные колонии размером до 80–100 мкм с рыхло расположенными клетками диаметром до 5 мкм; и Pandorina charkowiensis – эллиптические колонии размером до 129 мкм. Клетки расположены по периферии колонии и не очень плотно прилегают одна к другой. Доминирующий вид P. charkowiensis биомассой 0.15 мг/л полностью выедался особями S. vetulus в течение 1 ч в экспериментальной проточной экосистеме. (несмотря на крупные размеры)
Численность S. vetulus в экспериментальной установке достигла 4200 экз./л. В составе популяции размерный диапазон особей составлял от 0.5 мм до 2.1 мм. Доля половозрелых самок в составе популяции составляла 20%. Плодовитость (количество яиц на самку), составляла 10-20 яиц на самку. Эфиппиальные самки в составе популяции S. vetulus отмечены не были.
Таким образом, популяционный состав S. vetulus характеризует благоприятные условия для его развития. Особи S. vetulus при высокой численности дробили P. charkowiensis на съедобные фракции и полностью ее потребляли.
В конце августа по биомассе доминировали 2 вида колониальных: Pandorina morum, Pteromonus sp. Из доминирующих видов биомасса P.morum снижалась с 0.81 мг/л до 0.02 мг/л – в 40 раз, биомасса Pteromonus sp. снижалась от 0.5 мг/л до 0.01 мг/л – в 47 раз. Таким образом, в конце августа в экспериментальной экосистеме биомасса зеленых водорослей за счет выедания снизилась в течение 1 ч более чем на порядок.
Численность S. vetulus составляла 1760 экз./л. Размерный диапазон в составе популяции S. vetulus составлял 0.5 – 2.4 мм. Минимальная длина тела половозрелых самок составляла 1.4 мм. Доля половозрелых самок составляла 35%. Эфиппиальные самки зарегистрированы не были. Максимальная плодовитость составляла 17 яиц/самку.
Таким образом, при изоляции рыб-планктофагов доминирующие колонии зеленых водорослей в проточной экосистеме практически полностью дробились и потреблялись S. vetulus. За счет этого увеличивалась их численность, и улучшалось качество воды.
Выводы
1. Выедание рыбами-планктофагами D. longispina и S.vetulus приводит к замещению их мелкими видами (B.longirostris, C. quadrangula, Ch. sphaericus).
2. Цветение цианобактерий M. aeruginosa в августе и трофический пресс ихтиофауны приводит к снижению видового состава и биомассы фильтраторов-фитофагов. В итоге в сообществе кладоцер остается только мелкий вид B.longirostris с крайне низкой численностью и биомассой.
3. Изоляция зоопланктона от ихтиофауны в экспериментальной экосистемы приводит к перестройке зоопланктонного сообщества – возрастанию доли представителя крупных видов фильтраторов S.vetulus.
4. Развитие S.vetulus в экспериментальной экосистеме приводит к снижению численности и биомассы фитопланктона и цианобактерий. Это указывает на участие фильтрующего зоопланктона в подавлении цветения фитопланктона и цианобактерий и восстановлении качества воды.
Работа выполнена в рамках темы № FMWZ-2025-0002 Государственного
задания ИВП РАН, а также в рамках государственного задания МГУ имени М.В.Ломоносова (номер проекта15-2-21)
РЕЗЮМЕ
Трофический пресс рыб подавляет развитие крупных фильтраторов, приводит к замещению их мелкими видами. В проточной экосистеме Simocephalus vetulus увеличивает численность до 480 экз./л. В пруду крупные виды выедаются рыбами и встречаются в небольших количествах. Зоопланктон способен дробить крупные колонии цианобактерий и зеленых водорослей. Изоляция зоопланктона от ихтиофауны приводит к возрастанию доли представителей крупноразмерных фильтраторов.
Ключевые слова: фитопланктон, зоопланктон, цианобактерии, цветение водоемов, рыбы-планктофаги, трофические взаимоотношения, эвтрофирование, проточные экосистемы.
1 Садчиков А.П. 1Международный биотехнологический центр Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова, Ленинские горы, дом 1, корп. 12, Москва, 119992 Россия e-mail:aquaecotox@yandex.ru
2Герасимова Т.Н. 2Федеральное государственное бюджетное учреждение науки. Институт водных проблем Российской академии наук, ул. Губкина 3, Москва, 119333 Россия e-mail: gerasiming@gmail.com
