Почвенные водоросли, как и говорит само их название, обитают в почве – на ее поверхности и некоторой глубине.
Наибольшее количество водорослей наблюдается на поверхности почвы и в ее самом верхнем слое, куда проникает солнечный свет. Здесь они живут как типичные автотрофы. С глубиной, как численность, так и видовое разнообразие резко снижается. В целинных почвах, например, на глубине 10-20 см количество водорослей бывает ничтожным. В более глубоких слоях, куда не проникает солнечный свет, водоросли переходят на сапрофитный образ жизни. В полной темноте они могут оставаться вполне жизнеспособными и даже размножаться. Правда рост водорослей в темноте происходит очень медленно, по сравнению с обитающими на поверхности почвы. Многие водоросли, несмотря на способность к гетеротрофному питанию, нуждаются в солнечном свете и в почве сохраняются лишь в покоящемся состоянии. Поэтому в глубоких слоях почвы обнаруживается сравнительно небольшое число видов, преимущественно одноклеточные зеленые и желто-зеленые.
Наибольшая глубина, на которой были обнаружены жизнеспособные водоросли, до 2 м на целинных почвах и до 2,7 м – на пахотных. Присутствие водорослей на больших глубинах связано с занесением их туда водой и почвенными животными. При изменении условий они легко переходят с гетеротрофного типа питания на автотрофный и наоборот.
Приспособление водорослей к жизни в почве проявляется в способности переносить частичную смену увлажнения и пересыхания и легко переходить из состояния покоя к вегетации и, наоборот, в выносливости, приспособляемости к высоким и низким температурам, а главное, - в пластичности способов питания.
Общее количество обнаруженных в почве водорослей насчитывает около 2000 видов. В почвах СССР найдено около 1400 видов, разновидностей и форм, относящихся главным образом к зеленым (473 вида), синезеленым (438), диатомовым (324) и желтозеленым (146 видов). Золотистые и красные водоросли встречаются в почве, но довольно редко.
Почва, как среда обитания, характеризуется целым рядом экологических особенностей, отличающих ее от водной среды. В почве значительнее и резче колебания температуры по сравнению с водной средой, а на ее поверхности и в верхнем слое характерны неустойчивая влажность и сильная солнечная радиация. Изменение влажности способствует сильному колебанию газового режима почвы.
Глубокие почвенные горизонты характеризуются более устойчивыми показателями, однако отсутствие света не позволяет водорослям занять эту экологическую нишу. Большая часть света задерживается в нескольких миллиметрах почвы, и только ультрафиолетовые лучи проникают на глубину 10-20 см.
Для существования на поверхности почвы водоросли должны обладать способностью переносить засуху, резкие колебания температуры и яркий свет.
Почвенные водоросли мало приспособлены к регулированию испарения и для вегетации нуждаются в увлажнении субстрата.
Разнообразны приспособления почвенных водорослей к существованию при низкой влажности почвы и к сохранению жизнеспособности при высыхании.
В почве жизнь водорослей связана с водными пленками на поверхности почвенных частиц. В связи с этим почвенные водоросли имеют относительно мелкие размеры по сравнению с соответствующими водными формами тех же видов. С уменьшением размеров клеток возрастает их водоудерживающая способность и, соответственно, устойчивость против засухи.
В засушливый летний период и зимой водоросли находятся в покоящемся состоянии. У разных видов водорослей приспособительные свойства выражены неодинаково. Подвижные диатомеи, например, при пересыхании почвы перемещаются в ее нижележащие влажные слои, а у ботридиума протопласт переходит в подземные ризоиды и там распадается на цисты; у вошерии аналогичную роль выполняют апланоспоры, а у некоторых зеленых нитчаток – акинеты, толстостенные клетки, очень стойкие к недостатку влаги.
У некоторых почвенных водорослей важным приспособлением к защите от засухи является обильное образование слизи – слизистых колоний, чехлов и обверток, состоящих их гидрофильных полисахаридов, которые даже при небольшом увлажнении способны быстро поглощать и удерживать большое количество воды, в 8-15 раз, превышающую сухую массу водорослей. Кроме того, клеточные оболочки большинства водорослей тоже способны к ослизнению и накоплению воды. Таким путем водоросли не только запасают воду, замедляя высыхание, но и быстро поглощают ее при увлажнении.
При малейшем увлажнении водоросли способны быстро переходить из состояния покоя к активной жизни и наоборот. Корочки водорослей на почве, высыхающие в сухие периоды, начинают расти уже через несколько часов после увлажнения.
Почвенные водоросли крайне жизнеспособны. Например, удалось оживить многие виды водорослей из почв, хранящихся десятки лет.
Почвенные водоросли способны переносить резкие колебания температуры. В опытах многие из них оставались жизнеспособными после воздействия очень высокой (до 100оС) и низкой (до -150оС) температур. Термостойкость и наоборот холодостойкость подтверждается широким распространением их в местообитаниях с постоянной или длительной высокой и низкой температур. Исследования показали, что наземные водоросли являются важной составной частью поверхности грунтов Антарктиды, в тундрах Крайнего севера, горах, а также в пустынях. Водоросли Антарктиды имеют почти черный цвет, из-за чего температура их тела оказывается выше температуры окружающей среды.
Почвенные водоросли обладают устойчивостью против ультрафиолетового облучения и радиоактивных излучений. Например, от избыточной освещенности защищаются темными слизистыми чехлами. Особенно устойчивы против ультрафиолетовых лучей и радиоактивных излучений синезеленые водоросли. Эти водоросли были первыми растениями, которые появились на выжженной земле после ядерного взрыва при испытаниях в штате Невада (США).
Благодаря перечисленным приспособлениям почвенные водоросли способны существовать даже при крайне неблагоприятных условиях среды. Этим объясняется широкое распространение почвенных водорослей и быстрота их разрастания даже при кратковременном появлении благоприятных факторов.
На развитие водорослей влияют почвенно-климатические условия, высшая растительность, а также степень окультуренности и характер использования почв.
В Антарктиде поверхность грунтов сплошь заселена водорослями, среди которых преобладают синезеленые, имеющие черный цвет. В условиях Крайнего Севера Западной Сибири при слабокислой среде развиваются в основном желтозеленые, одноклеточные и колониальные зеленые водоросли. При смене реакции на слабощелочную, зеленые водоросли уступают место синезеленым. В толще тундровых почв водоросли, главным образом одноклеточные зеленые, развиваются лишь в самых верхних слоях. В лесной зоне, занятой древесной растительностью, отличаются крайне бедностью водорослевого населения, представленными теплолюбивыми зелеными и желтозелеными нитчатками и диатомовыми.
Водорослевые группировки в распаханных дерново-подзолистых почвах существенно отличается от исходных группировок целинных почв. Окультуренные почвы более равномерно заселены водорослями; общая их биомасса, как правило, больше, чем на целине. Вспашка приводит к перераспределению водорослей по профилю почвы, обогащает ими глубинные слои, причем после вспашки водоросли сохраняются на глубине в течение довольно длительного времени.
В черноземах европейской части преобладают синезеленые, зеленые и в значительно меньшей степени диатомовые. В черноземах были обнаружены водоросли на глубинах до 150 см, причем в нижних горизонтах встречены такие формы, которые отсутствуют в верхнем горизонте.
Водоросли оказывают разнообразное влияние на почву и населяющие ее организмы. На первых этапах почвообразования водоросли участвуют в процессе разрушения почвенных минералов и в создании первичного гумуса на чисто минеральных субстратах. За счет органического вещества, образованного водорослями в процессе фотосинтеза, развиваются гетеротрофные организмы. Такова же роль водорослей в формировании примитивных почв, лишенных растительности, к примеру, промышленные отвалы, выжженная почва после извержения вулкана. Такие почвы в первую очередь зарастают водорослями.
Биомасса водорослей на различных типах почв колеблется в довольно широких пределах: в подзолистых – 7-20 кг/га; в торфяно-болотных – 20-80 кг/га; в дерново-подзолистых – 40-300 кг/га; каштановых – 180-500 кг/га; в такырах – от 500 до 3500 кг/га.
Водоросли прямо или косвенно участвуют в обогащении почвы азотом, т.к. многие синезеленые являются фиксаторами атмосферного азота.
А.П.Садчиков, профессор МГУ имени М.В.Ломоносова, вице-президент Московского общества испытателей природы (http://www.moip.msu.ru)
